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　　人們熟知的水稻、小麥、玉米等在植物學分類中屬于禾本科，這個科是有花的被子植物中*科之一，約有12000種。它們是人類糧食和牲畜飼料的主要來源，也是植物遺傳學和基因組學研究的模式類群。竹子是禾本科的12個亞科之一，約有1500種。竹子作為“木質化的禾草”起源于何時？它們與草本竹譜系的先后進化關系怎樣？其開花等獨特性狀又如何進化？這些問題長期困擾著植物學家們。

　　在中科院昆明植物研究所，李德銖研究員率領的團隊通過全基因組比較分析，日前揭示了木本竹類異源多倍化的起源歷史，并且發現木本竹類的祖先與草本竹類的祖先為姐妹關系，并非由現存的草本竹類雜交多倍化而來。國際植物學權威期刊《分子植物》在線發表了這一成果，這或將推動禾本科的生物學與演化研究，對其他植物類群的多倍化起源研究提供重要參考。

　　多倍化是物種形成的主要驅動因素

　　染色體是遺傳物質的載體，其數目變化會導致形態、解剖、生理、生化等諸多遺傳特性的變化。論文第一作者之一的昆明植物研究所馬朋飛博士說，通常各種生物所包含的染色體數目是恒定的，如水稻是24條染色體，而人類則具有46條染色體，有性生殖過程中，正常配子具有的染色體數稱為染色體組，這樣水稻和人類的一套染色體組分別包括12對和23對。二倍體生物具有兩套染色體組，一套來自“父親”，另外一套則來自“母親”。多倍體包含3套及以上的染色體組，這種現象普遍存在于生物界中，可進一步分為同源多倍體和異源多倍體。

　　同源多倍體具有3套及以上相同染色體組，由同一物種加倍而成，如二倍體自我加倍而成為同源四倍體；異源多倍體具有3套及以上不同來源的染色體組，由兩個或兩個以上不同物種雜交染色體加倍而來，如常見的小麥就是異源六倍體，由3種不同的二倍體祖先物種雜交加倍形成。

　　在自然條件下，機械損傷、射線輻射、溫度驟變及其他化學因素刺激，都可以使植物的染色體加倍，形成多倍體種群。近幾十年來，隨著人們對多倍體誘導機制研究的深入，由人工模擬自然條件來誘導多倍體植物獲得了長足進展，形成了不少有價值的人工多倍體種群。

　　竹子異源多倍化事件的復雜進化

　　竹類植物多數植株高大、生長迅速，營養生長周期長達幾十年，最長可達120年，且開花后即成片死亡。馬朋飛稱，人們通常用“草”來泛指禾本科植物，纖細柔弱，而常見的高大呈喬木狀的竹類植物是“草”的近親。在竹類植物的分類上，其實還包括一些更像“草”的竹類，它們缺少木質化的莖，統稱為草本竹類。

　　竹子包括以染色體基數為12、不同倍性的四個分支，草本竹類為二倍體，而像巨型龍竹等木本竹類均為異源四倍體或六倍體，這些“多余的”染色體是遺傳變異的物質基礎，直接促進了木本竹類獨特性狀的形成。

　　李德銖團隊長期致力于竹類植物分類、系統發育和演化研究。通過與上海植物生理生態研究所、上海海洋大學等單位合作，依托國家重大科學基礎設施——中國西南野生生物種質資源庫，他們近日完成了基于全基因組測序的竹亞科“生命之網”及其獨特生物學性狀的比較基因組學研究。

　　研究團隊在二倍體、四倍體和六倍體三個不同的倍性水平產生了四個主要竹譜系的基因組草圖，還為六倍體物種構建了竹子的高密度遺傳連鎖圖譜，提供了基于連鎖圖譜的策略，用于組裝和鑒定多倍體中的亞基因組。基于具有預期拷貝數目的同源基因大數據集的進一步系統發育分析，揭示木本竹子基于草本竹譜系的分歧起源和復雜網狀進化，發現了竹子獨特開花行為和木質性狀的重要遺傳線索。

　　為植物類群多倍化起源研究提供全新視角

　　研究結果表明，草本竹類在約四千二百萬年前的始新世中期，與木本竹類的二倍體祖先開始分化；從約二千二百萬年前的中新世早期開始，四個已滅絕的木本竹類二倍體祖先先后通過三次異源多倍化事件，形成木本竹類的三大分支：首先是形成兩個異源四倍體分支，即新熱帶木本竹類和溫帶木本竹類；大約三百萬年后，形成異源六倍體的舊熱帶木本竹類。雖然分化時間的估算有某種不確定性，但研究暗示，木本竹子的多樣化，可能與東亞季風的形成與強化有關。

　　“多倍化是植物物種形成分化的一個重要方式，在植物進化中扮演了重要角色。”馬朋飛介紹說，現存的有花植物——即被子植物在進化歷史中幾乎都經歷了至少一輪的多倍化過程。這個過程促進了植物類群的大規模演化，尤其是在生物大滅絕時期，多倍化的物種更容易生存下來。

　　現有的植物多倍化起源研究，多數集中在二倍體祖先物種仍然存在的情況下，如小麥和棉花都有現存的二倍體祖先野生種。木本竹類的祖先種均已滅絕，通過詳盡的基因組分析能闡明其多倍化起源歷史，表明針對缺少現存祖先二倍體物種的多倍體植物類群，仍然可以運用基因組學的手段追溯其多倍化起源歷史。